趋同演化是一类奇特的生物学现象，反映了不同生物类群或支系为了适应相似的需求，独立演化出相近的特征、结构和功能。骨质头冠已经在脊椎动物的进化长河中独立出现过多次，在变色龙、食火鸡以及已灭绝的窃蛋龙类、暴龙类和翼龙类中起到了身份展示与识别的作用。赖氏龙类作为鸭嘴龙类恐龙的白垩纪晚期典型代表，其头冠由成对的前颌骨和鼻骨构成并逐渐中空化，最终优化为一种能够产生声学信号的鼻腔共振结构；中空头冠也因此被看作是赖氏龙类恐龙的鉴定特征。

最近，由重庆古生物研究院、加拿大自然博物馆、云南大学、中国地质大学、中国科学院动物研究所和国家自然博物馆联合组成的科研团队报道了一个有关鸟臀类恐龙头骨形态和功能趋同演化的实例，即在非赖氏龙类的鸟脚类恐龙—长生黔江龙的头骨新材料中首次发现了中空头冠结构与可能的鼻腔低频共振现象。国家自然博物馆古生物学科研创新团队参与了此项研究工作。相关研究成果以封面文章的形式在国际生物学专业学术期刊《生物学》(Biology)的15卷8期在线发表。

长生黔江龙( Qianjiangsaurus changshengi )是重庆地区首个被正式命名的鸟脚类恐龙，也是我国西南地区首个被发现的白垩纪恐龙动物群的优势代表类群。此前发现的长生黔江龙正型标本主要由头后骨骼组成。因此，有关该类群头骨形态和功能的诸多问题一直没有得到解决。2024年，重庆市规划和自然资源局在重庆市黔江区的一处晚白垩世地层出露地点组织了一次古生物化石抢救性发掘，并发现了一个相对完整的长生黔江龙头骨新标本。

图1 长生黔江龙的头骨化石新材料(重庆古生物研究院藏品) 

科研团队通过详尽的形态学对比研究发现：该类群的头骨保留了一系列同晚期分支赖氏龙类恐龙高度相似却不同源的骨学特征，包括了由过度发育的鼻骨构成的中空头冠、强烈抬升的前额骨外颅部分、背腹扩展的钝圆形颧骨前突以及强烈凹入且陡立的额骨前平面。最新的系统发育分析结果仍然表明长生黔江龙是一类非鸭嘴龙科的鸭嘴龙超科恐龙。论文第一作者、重庆古生物研究院高级工程师马檠宇认为：“考虑到长生黔江龙同晚期分支的赖氏龙类恐龙的亲缘关系较远，高度相似的头骨特征组合反映了两类恐龙之间的面部形态趋同现象。”

图2 长生黔江龙的头骨复原与鼻骨副鼻腔的形态构造 

无独有偶，科研团队通过鼻骨化石的CT扫描重建发现：伴随着鼻骨后半部分的显著加厚，一对副鼻腔(accessory endonasal cavities)刚好出现在传统的固有鼻腔的上方，类似于现生哺乳动物的鼻窦(除主鼻腔外的辅助发音共鸣腔室)；任意一侧的副鼻腔都包括了一个前背通道、一个稍短且轻微弯曲的前腹通道、它们共同汇聚而成的后部腔室，以及一个连接后部腔室和固有鼻腔的特别外侧通道。论文主要参与人、重庆古生物研究院工程师马宇博说：“这一奇特的空腔结构同赖氏龙类恐龙的固有鼻腔膨大现象完全不同，可能具备了辅助呼吸与发声共振的功能；考虑到主气道的长度更短，联通副鼻腔的次级气道更可能起到了声音共鸣的作用。”

图3 反映鸭嘴龙类恐龙之间鼻腔共振频率差异的定量比较分析图谱 

鼻腔共振频率的比较分析显示：长生黔江龙的副鼻腔能够产生最低约272赫兹的声音共振频率；这同副栉龙和盔龙等晚期分支赖氏龙类恐龙的鼻腔低频共振区间(约50至450赫兹)重叠，显著区别于其它鸭嘴龙类鼻腔的基础共振频率(约600至1000赫兹)。因此，鸟脚类恐龙的低频发声并非只与赖氏龙类恐龙由前颌骨和鼻骨构成的中空头冠密切相关，而且很可能通过其它类型的鼻腔辅助结构的独立获取来实现；黔江龙和晚期分支赖氏龙类恐龙在鼻腔的低频共振方面可能存在着功能趋同现象。

图4 重庆黔江上白垩统正阳组恐龙动物群的生态复原图(王一凡绘制) 

长期以来，生物体发出的频率低于400赫兹的声波信号一般被认为能够进行较远距离的有效传播并很少被生境结构影响。对于群居性食草动物而言，这一频率也超出了猎食者的声频接收范围；以霸王龙和异特龙为代表的中生代陆地顶级猎食者的声波最低接收频率一般认为在1000赫兹左右。在鸟脚类恐龙内部，长生黔江龙和晚期分支赖氏龙类恐龙共享的一系列头骨相似性与鼻腔低频共振能力展示了一个形态和功能趋同演化的实例；这一趋同演化有助于促进晚白垩世晚期植食性恐龙种群之间安全且有效的声波交流与身份展示。基于许多现生脊椎动物的表型和分子进化实例判断，上述的趋同演化现象可通过相同选择压力下的适应进化以及基因多效性的发育限制来解释。论文通讯作者、国家自然博物馆研究员邢海指出：“造成中空头冠趋同演化的选择压力可能来自于晚三冬期至早坎帕期北半球中纬度地区相似的环境状况和生物因素，例如温度、气候、植物群落、猎食者和竞争等；同肉食性恐龙相比，植食性恐龙的演化之路看起来并非之前想象的那样简单。”

国际学术期刊《生物学》是由MDPI出版集团发行的月刊科学期刊，聚焦同生物学各领域及其交叉学科有关的最新研究成果、综述和评论，涉及了动物学、植物学、微生物学、分子生物学、遗传学、细胞生物学、生物信息学、生理学、保护生物学、生物统计学和进化生物学等多个分支领域；目前的JCR分区为Q1，近五年平均影响因子为4.2。

该研究成果受国家自然科学基金、重庆市自然科学基金、重庆市技术创新与应用发展专项、重庆市规划和自然资源局财政项目、北京市科学技术研究院北科青年学者计划和国家自然博物馆整体提升研究型博物馆建设项目资助。

文章链接：https://doi.org/10.3390/biology15080615