事件六：飞向蓝天

飞向蓝天，意味着脊椎动物占领了地球的海陆空三大生态位，实现脊椎动物演化史上又一革命性突破，脊椎动物对天空的征服历程与登上陆地一样晚于无脊椎动物。

飞行需要产生向上的升力以克服地心引力，同时还需要产生水平方向的推力使其前进。在脊椎动物演化史中，真正具有飞行能力的依次为翼龙、鸟类和蝙蝠三大类。

翼龙是一类非常特殊的爬行动物，最早的翼龙出现在晚三叠世，其早期演化过程至今是个谜，它们生存的时间几乎与恐龙相同，在白垩纪末与恐龙一起灭绝。

早在 1784 年，意大利的古生物学家科利尼在德国发现第一件翼龙化石时，甚至不能确定它属于哪一类动物，有人认为它生活在海洋中，也有人认为它是鸟和蝙蝠的过渡类型等等。直到 1801 年，居维叶才鉴定它为翼手龙，归于爬行动物。

最有名的三叠纪翼龙是发现在意大利北部贝尔加莫的兰氏真双型齿翼龙，显示了早期原始翼龙——喙嘴龙类的特征：发达的胸骨、长脖子、带有尖牙的上下颌、5 个长趾（第 5 趾与其它脚趾分开）、缩小愈合的臀部骨骼。

• 强壮加长的第 4 指占其前肢长度的一半，这根手指支撑着翼膜的前缘，翼膜可能与后肢的大部分骨骼相连。

• 腕部前方的有一新的结构——翅骨，用以支撑前端飞膜。

• 耻骨前端附着前耻骨，可能是用来支撑内脏或帮助呼吸。

• 尾巴僵硬，带有伸长的脊椎关节突和脉弧，可能在飞行中作为调整方向的舵。

从传统意义上讲，翼龙类大体可分为两大类群：一类为颈短，具有长长的尾巴（蛙嘴龙类除外），如原始的喙嘴龙类，它们出现在晚三叠世；另一类为颈长，具有短的尾巴，比较进步的翼手龙类，起源于中、晚侏罗世并在白垩纪辐射。

喙嘴龙类和翼手龙类的基本特征对比表

喙嘴龙类

翼手龙类

2.2 亿年前的晚三叠世至 1.5 亿年前的晚侏罗世	早侏罗世至 6600 万年前
头骨通常短而高（喙嘴龙属除外）	头骨通常极度低长
上下颌全部有牙齿	上下颌完全无牙，或部分具有牙齿
外鼻孔和眶前孔全部分开	外鼻孔和眶前孔不分开或者合二为一，形成鼻眶前孔
枕骨关节指向后方	枕骨关节指向后下方
颈肋存在	只有最后两颈椎有颈肋
没有联合背椎	可能有联合背椎
胸骨上与乌喙骨的关节面一前一后排列	胸骨上与乌喙骨的关节面左右排列
由加长的尾椎骨构成常尾（蛙嘴龙类除外）	尾短
翼掌骨短	翼掌骨长
翼掌骨长度最多为第三跖骨的 1.3 倍，但是通常短于后者	翼掌骨长度大于第三跖骨的 1.5 倍
翼指骨的后面具有纵向沟	翼指骨的后面没有纵向沟，横截面三角形
第五趾长，由两个趾节构成	第五趾短，由一个残留的趾节构成

悟空翼龙类是近年来发现于我国辽西地区的一类特殊的翼龙。体型较小，翼展 1 米左右。它们既具有喙嘴龙类的长尾和长的第五趾等原始特征，又具有翼手龙类的鼻眶前孔愈合等进步特征；其翼掌骨和颈椎的加长程度也介于两大类翼龙之间。它们是原始翼龙向进步翼龙演化的重要缺失环节。

从翼龙头骨可以推断出它们具有不同的摄食方式。齿间间距大的喙嘴龙、翼手龙和鸟掌龙的牙齿可能用来穿刺和钳住鱼类；而双型齿翼龙较短的牙齿可能用来捕食昆虫；梳颌翼龙和南翼龙的上下颌上有数量巨大的细长牙齿，可能用来从水中过滤浮游生物；准噶尔翼龙和无齿翼龙的上下颌是深而短斧形的，带有很少牙齿或没有牙齿，准噶尔翼龙有加固的牙齿可能摄食硬壳生物，无齿翼龙可能利用喙捕鱼并立即吞咽，因此不需要牙齿。

翼龙是第一种主动飞行的脊椎动物，但它们更多的被认为是出色的滑翔者，而不是振翅飞翔，在地面上，它们的运动更是笨拙。但最新的研究驳斥了上述观点，有学者认为翼龙可以像鸟类一样振翅飞翔，只是运动原理不同。这些学者的依据是：

• 第一、翼龙具有翅膀及空气动力学和飞行适应的特征，如中空的骨骼、流线型的头部等；

• 第二、翼龙几乎被认定为是温血动物，从其身体被毛等特征显示。只有内温性动物具有外部隔热，而内温性使得翼龙类拥有飞行所必须的持续代谢率。

翼龙的感官和大脑可能适于飞翔，因为翼龙具有大的眼睛及与鸟类相似的球形头颅。经过重建翼龙的大脑，显示它们的脑区具有很好的视力和平衡区域，但从整体上看翼龙的大脑与鸟类相比相对较小。

翼龙的地面行走能力与其飞行能力一样存在争议。有学者认为翼龙行走时后肢完全直立，腰带下方牢牢愈合，而肢体运动就像两足行走的小型恐龙，在行走时翅膀水平折叠在身体两侧。但有学者最新的研究对其进行了驳斥：

• 第一、呈三维保存的翼龙标本显示，翼龙的骨盆结构使其腿部不可能呈直立姿态，两足行走似乎是不可能的。

• 第二、经过平衡计算显示，两足行走对小型翼龙非常困难，而对大型翼龙来说是不可能的。

• 第三、大多数翼龙足迹显示其是四足行走，后肢足迹向两侧分得很开，前肢足迹在两侧外伸。在行走时，翼龙的后肢在中间而前肢在稍前方一些并靠两侧，翼端挨着头的两侧。

风神翼龙

最大的翼龙这一荣誉属于风神翼龙，翼展达 10 米，初次报道时令人难以置信，这些站立时和长颈鹿般高大的史前动物是如何飞翔的？风神翼龙属于神龙翼龙类，它们均有长而浅的喙，非常僵直的脖子，以及比例上较短的翅膀。关于它们的生活方式的争论更加激烈，早期的多数学者将其描述成在水面飞行捕捞鱼类的飞行家。地质学证据显示风神翼龙主要栖息在内陆环境，而不是海洋或沿海。此外解剖学证据显示它们适于涉水和陆上采集，然而它们的足迹显示其足部相对较小，细长有肉垫，不适宜涉水。有学者推测风神翼龙适应了行走，觅食小动物或吃腐肉，其翅膀可能大部分用来辅助行走，适于陆地的能力及相对僵硬的脖子支持这一推测。

翼龙在两亿多年前的三叠纪末飞向蓝天，征服蓝天再一次扩大了脊椎动物的生活空间，使得它们第一次彻底占领了地球的海、陆、空，因此飞向蓝天是脊椎动物演化的第六个重要事件。

注：所有图片来源于网络。

撰稿 ｜ 董晓毅（志愿者）